产甲烷细菌的生理

  产甲烷细菌是微生物中一个非常独特的类群，它们具有与众不同的生理学特性。

  (1)产甲烷细菌的营养特征

①碳源 产甲烷菌只能利用简单的碳素化合物，这点与其他微生物用于生长和代谢的能源和碳源有明显的不同。常见的基质包括 H2/CO2、甲酸、乙酸、甲醇、甲胺类等。有些种可以利用 CO 为基质但生长缓慢，有的种可以生长于异丙醇和 CO2 上。1986 年，Kiene 等报道从水底沉积物中分离到一株纯培养，生长基质为甲基硫化物。绝大多数产甲烷细菌可利用H2，但食乙酸的索氏甲烷丝菌、嗜热甲烷八叠球菌(methanosarcirathermophil 不能利用 H2，能利用氢的产甲烷细菌多数可利用甲酸，有些只能利用氢。甲烷八叠球菌在产甲烷细菌中是能代谢底物种类最多的细菌，一般可利用H/CO2、甲醇、乙酸、 二甲胺、三甲胺。有的甲烷八叠球菌还可以利用 CO 生长。后来的研究发现，一些食氢的产甲烷细菌还可以利用短链醇类作为电子供体，氧化仲醇成酮和氧化伯醇成羧酸(Widde1996;Zellner 和 Winter，1987)

② 氮源 产甲烷细菌均能利用氨态氮为氮源，但对氨基酸的利用能力较差。瘤胃甲烷短杆菌的生长要求有氨基酸。酪蛋白胰酶水解物(Trypticase)能刺激某些产甲烷细菌和布氏甲烷杆菌的生长。一般来说，培养基中加入氨基酸，可以缩短世代时间，并且可以增加细胞产量，但对嗜热自养甲烷杆菌并没有此效应。即使氨基酸和肽都存在时，氨态氮仍为产甲烷细菌生长所必需。

③生长因子 有些产甲烷细菌必需某些维生素类尤其是乙族维生素物质，或者添加维生素能够刺激它的生长。有些需加入瘤胃液才能旺盛生长。

④ 微量元素 所有产甲烷细菌的生长都需要 Ni、Co 和 Pe ，培养基中1~5μmol/L的 Ni 能满足其生长， Ni 的吸收率为17~80pg/g 细胞干重，Ni是产甲烷细菌中 F43 和氢酶的一种重要成分;Co 的吸收率为 17~120μg/g 细胞干重，咕啉生物合成时需要大量 Co。产甲院细菌对 Pe的需要量较大，吸收率也较高，为 1~3mg/g 细胞干重，因此培养基中全铁浓度需要维持在0.3~0.8mmol/L。另外，有些产甲烷细菌还需要其他金属元素，如 Mo 能刺激嗜热自养甲烷杆菌和巴氏甲烷八叠球菌的生长并在细胞内积累。还有些产甲烷细菌的生长需要较高浓度 Mg 的存在。

  (2)产甲烷细菌代谢中特有的辅酶

产甲烷细菌具有独特的辅酶，它们在激发甲烷的形成中起着不可缺少的作用，下面简单个绍一下 F420 和 CoM。

①F420 泽恩和切斯曼等首先提出在产甲烷细菌中存在有 F420，以后又证实它在产甲烷细菌中的普遍存在。 F42.不仅存在于产甲烷菌细胞体内，而且存在于甲烷发酵液中。F420是种低分子量仅为630 的荧光化合物，被氧化时在 420nm处呈现蓝绿色荧光，并出现一个显的吸收峰，而被还原时则在420nm处失去其吸收峰和荧光。因此，产甲烷细菌在20nm 紫外光激发下产生自发荧光。F42o是一种低电位的最初电子载体，其氧化还原电位没有测定，可能接近-300mV或低。F42o 被氢化酶分解产生的电子还原，然后把所得的电子移交给电子转移链，再由电子专移链逐步把CO2还原为CH4在产甲烷细菌中， NADP( 即烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸)还原与F42o相偶联的。 F42o替代铁氧还蛋白，在瘤胃甲烷短杆菌中发现甲酸盐和氢的氧化通过 F420与NADP的还原作用偶联在一起而被调控的，并发现在布氏甲烷杆菌中对甲面氢的氧化作用也通过 NADP 与 F42o的还原作用相偶联。

②CoM 麦克布里德和沃而夫在1970年首先在产甲烷杆菌MO.H 菌株中发现参与甲基转移反应的辅酶，称为辅酶M(CoM)。CoM是所有已知辅酶中最小的、具渗透性的、含量高、对酸和热稳定的辅助因子。 CoM在260nm处呈现最大的吸收峰。由于CoM的耐 热性，在低于 425℃时分解很慢，在 425℃下才分解。CoM 在产甲烷细菌细胞内含量很高，平均浓度为 0.2~2mmol/L;在瘤胃甲烷短杆菌胞中积累量可达5mmol/L 。细胞内含有如此高的浓度，说明 CoM 在产甲烷的过程中起着极为重要的作用。 CoM是一种新的甲基转移的辅酶，即为活性甲基的载体。产甲烷细菌中只有瘤胃甲烷短杆菌不能自身合成 CoM，需要供给 CoM。因此在培养此菌时必须在基质中加入 CoM，才能良好生长和产甲烷，且随着加入 CoM浓度的增加，生长量和产甲烷量随之增加。

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